(8ª Parte)
Novembro de 2001
3. FISIOLOGIA ESTOMÁTICA:
3.1. A ESTRUTURA DOS ESTOMAS:
A palavra estoma é proveniente do grego e originalmente significa boca. O póro estomático é formado entre duas células guarda, que são células especializadas da epiderme (figura 32). Estas células podem ser de dois tipos: elípticas (em forma de rim), e de gramíneas (em forma de alter). Muitas vezes utiliza-se, incorrectamente, o termo estoma para designar não apenas o poro, mas também as células guarda e outras células adjacentes que formam o complexo estomático. Se as células adjacentes são morfologicamente diferentes das restantes células da epiderme chamam-se células subsidiárias, se são semelhantes denominam-se células vizinhas (Weyers & Meidner, 1990). As células guarda só apresentam plasmodesmos entre elas e não apresentam qualquer tipo de conecção com as restantes células do complexo estomático. Assim, todos os compostos importados para o seu interior têm de atravessar a membrana plasmática. Esta característica do complexo estomático é extremamente importante em termos fisiológicos.
Além dos estomas a epiderme não apresenta espaços intercelulares. As paredes mais exteriores da epiderme e das células guarda apresentam cutícula que continua numa forma mais fina nas paredes ventral e laterais das células guarda, e nas paredes interiores das células da epiderme que limitam uma câmara subestomática (Weyers & Meidner, 1990). A figura 33 mostra um modelo de células guarda elípticas em secção transversal e vistas à superfície.
Figura 32: Estomas das três espécies
mais usadas em estudos de fisiologia estomática. a) Commelina communis que
é uma monocotiledónea com um complexo hexacítico, isto é, apresenta seis
células subsidiárias; b) Vicia faba, que é uma dicotiledónea sem
células vizinhas morfologicamente especializadas; o complexo denomina-se anomocítico; c) Zea mays, que é uma
monocotiledónea com células guarda do tipo das gramíneas e um par de células
subsidiárias, isto é, com um complexo paracítico.
Retirado de Weyers
e Meidner (1990), fig. 2.1, pag. 3
3.2. A FREQUÊNCIA ESTOMÁTICA:
A frequência estomática (ou densidade estomática) duma epiderme com estomas varia com as espécies, entre os 20 e os 2 000 poros mm-2, sendo na maioria das plantas de 40 a 350. O número total de estomas numa folha pode ser calculado a partir do produto da frequência pela área foliar, embora a frequência não seja uniforme na superfície foliar. A frequência dos estomas em relação às células epidérmicas pode ter maior interesse fisiológico que o seu valor absoluto. Assim, pode ser mais apropriado calcular o índice estomático, dado por:
Figura 33: Diagrama dum estoma elíptico
aberto, em secção transversal e à superfície. A escala pode ser retirada da
largura do poro (A), que é de 10 mm; as outras dimensões estão em proporção para folhas de plantas
herbáceas, as folhas de plantas lenhosas tendem a ter células de menores
dimensões. (B) - comprimento do
poro; (C) - largura da célula
guarda; (D) - profundidade da célula
guarda; (E) - abertura entre as
orlas exteriores (abertura eisodial); (F)
- comprimento das células guarda; (G)
- largura do par de células guarda. Quando observadas ao microscópio óptico, as
orlas cuticulares e outras características da parte ventral das células guarda
veêm-se como uma série de linhas concêntricas, algumas das quais não estarão em
foco.
Retirado de Weyers
e Meidner (1990), fig. 2.2, pag. 4
Quando as células completam a sua diferenciação, o índice estomático torna-se independente do tamanho da folha. Se se puder determinar a frequência e a média da área dos poros, então a área total dos poros estomáticos pode ser calculada como uma percentagem da área foliar. Este valor situa-se geralmente entre os 0.3 a 2 % se o diâmetro médio do poro for cerca de 6 mm (Weyers & Meidner, 1990).
3.3.
MECANISMO DA DEFORMAÇÃO DAS CÉLULAS GUARDA
E ALTERAÇÕES NAS DIMENSÕES DO PORO:
3.1. A FUNÇÃO DAS PAREDES DAS CÉLULAS GUARDA:
As células guarda alteram a sua
turgidez e o seu volume durante o movimento estomático. A sua deformação
resulta do espessamento e extensibilidade das paredes não ser igual em todas.
Vendo de cima, a abertura dum estoma elíptico deve-se essencialmente à expansão
das células guarda nos pólos. A parte central das paredes dorsal e ventral
também se estende e, como as paredes estão ligadas nos pólos, tendem a
curvar-se para o exterior criando
um poro elíptico entre as
paredes ventrais. Estas deformações são facilitadas pela orientação das
microfibrilhas das paredes, como se pode ver na figura 34 a). Nas células
guarda das gramíneas que podemos observar na figura 34 b), a parte central é
bastante rígida e é afastada quando os pólos se expandem, formando uma abertura
quase rectangular (Weyers & meidner, 1990).
Figura
34:
Alterações nas dimensões das células guarda, vistas de cima, e a influência da
orientação das microfibrilhas e da espessura das paredes. a) Orientação das
microfibrilhas nas paredes dum estoma elíptico (Vicia faba): as setas indicam a direcção da expansão das células
guarda e o movimento durante a abertura do estoma. b) Diagrama correspondente
para as células dum estoma de gramíneas (Zea
mays): os pólos bulbosos e de paredes finas das células parecem estar
ligados por póros ao longo da parede comum. O alargamento das partes terminais
das células causa o afastamento das paredes centrais rígidas, permitindo a abertura
do póro que raramente excede 4 mm de largura. De
notar as diferenças nas escalas.
Retirado de Weyers e Meidner
(1990), fig. 2.3, pag. 7
3.2. A IMPORTÂNCIA DAS CÉLULAS VIZINHAS:
As formas, tamanhos, o arranjo espacial e as características das outras células do complexo estomático são importantes para que ocorram as mudanças de abertura dos estomas. A comparação dos complexos estomáticos antes e depois da abertura do póro mostra que o aumento de volume das células guarda é parcialmente compensado pelo decréscimo de volume das células vizinhas. A parede dorsal das células guarda em expansão faz uma protuberância para o interior das células vizinhas (figura 35). Estas mudanças no volume são devidas ao movimento osmótico da água que segue o aumento do conteúdo em solutos das células guarda, o que também modifica as relações de turgescência entre as células guarda e as vizinhas (Weyers & meidner, 1990).
Figura
35: Exemplo das deformações experimentadas pelas
diferentes paredes das células guarda durante o movimento de abertura do poro
estomático.
Adaptado
de Weyers & Meidner (1990), fig.2.4, pag. 8
A maior “profundidade de contacto efectivo” das células vizinhas dá origem à chamada vantagem mecânica destas células. A relação entre a turgescência das células guarda e a das células vizinhas e a abertura estomática pode ser modelada pela seguinte equação (Weyers & Meidner, 1990):
em que, A é a abertura estomática; Ao é uma constante com as mesmas unidades de A; Ypg e Ypn são, respectivamente, os potênciais de pressão das células guarda e vizinhas; bg e bn indicam o efeito em A da mudança duma unidade de turgescência em ambos os tipos de células, permanecendo os outros parâmetros constantes. Os valores de bg são positivos e os de bn negativos. O valor absoluto da razão entre bn e bg é geralmente maior que 1 e é chamado de razão de antagonismo (AR). Este parâmetro permite quantificar a vantagem mecânica das células vizinhas. Estimativas de AR variam muito com as espécies, sendo de 1.6 para Tradescancia virginiana e de 3.1 para Commelina communis. O valor de AR varia também com a largura do póro (Weyers & Meidner, 1990).
Existiriam valores positivos de Ao se o póro estivesse aberto mesmo quando Ypg e Ypn tivessem valores de zero. Esta situação já foi descrita mas parece ser muito rara. Quando Ao tem valor negativo, é necessário que haja um aumento da pressão no interior das células guarda antes que o póro abra (mesmo que as células vizinhas não estejam túrgidas). À fase de aumento de turgescência nas células guarda antes do póro abrir foi dado o nome de fase de tensão, e à fase em que o aumento de turgescência causa a abertura estomática foi dado o nome de fase motora (Weyers & meidner, 1990).
Este assunto, aparentemente de interesse meramente teórico, permite-nos compreender certos resultados, como por exemplo, na situação em que AR>1 os estomas fecham se a turgescência da epiderme está a aumentar e abrem se a turgescência da epiderme diminuir (Weyers & Meidner, 1990).
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