(13ª Parte)
Novembro de 2001
4. O STRESSE DA SECA (Cont.):
4.4. MECANISMOS DE SOBREVIVÊNCIA À SECA:
Os mecanismos de sobrevivência das espécies xerófitas, isto é, das espécies que sobrevivem em regiões secas são sumariados na figura 56 (Larcher, 1995).
As espécies resistentes à seca são capazes de suportar períodos de seca. As perspectivas de uma planta sobreviver a um stresse de seca extremo são tanto maiores:
¨ quanto mais tempo forem capazes de evitar o decréscimo do potencial hídrico do protoplasma (fuga à dessecação);
¨ quanto mais o protoplasma aguentar a dessecação sem ficar danificado (tolerância à dessecação).
No entanto, não é necessário que uma planta seja resistente à seca para viver numa zona árida. Há espécies que escapam à seca pela regulação do seu crescimento e reprodução, de forma a que ocorram no breve período em que há água (fuga à seca – que não deve ser confundido com fuga à dessecação!).
4.4.1. ESTRATÉGIA DE FUGA À SECA:
As espécies que seguem esta
estratégia não são verdadeiramente resistentes, uma vez que a
sobrevivência dos períodos secos requer apenas a escolha do momento da produção
de sementes resistentes à seca ou orgãos perenes especialmente protegidos
contra a dessecação (Larcher, 1995).
¨
As
pluvioterófitas: são
plantas vasculares efémeras que germinam a seguir a uma chuvada forte e
completam rapidamente o seu ciclo de vida. A maioria destas espécies são anuais
de Inverno (figura 57, k) , passando o período de seca na forma de sementes.
¨
As
geófitas: têm orgãos
subterrâneos suculentos tais como rizomas, bolbos ou tubérculos. No período das
chuvas conseguem desenvolver rapidamente uma parte aérea utilizando
carbohidratos armazenados e florindo e frutificando num curto período de tempo
(figura 57, i) e j).
Figura
56: Mecanismos de sobrevivência das plantas das regiões
secas (xerófitas).
Retirado
de Larcher (1995), fig.6.63, pag. 388
4.4.2. MECANISMOS DE FUGA À
DESSECAÇÃO:
A dessecação é retardada por todos
os mecanismos que permitem que a planta mantenha um conteúdo hídrico favorável
apesar do ar e do solo estarem secos à sua volta.
Isto pode
ser conseguido através do aperfeiçoamento da absorção da água; pelo
aperfeiçoamento da capacidade de condução da água; pela redução da perda de
água; e pelo armazenamento da água (Larcher, 1995).
4.4.2.1. Aperfeiçoamento da absorção da água:
Esta estratégia implica a existência dum sistema radicular extenso com uma grande área de superfície de absorção que pode ser ainda melhorada por um rápido crescimento para camadas de solo mais profundas (figura 57, d) e e). As raízes das plantas das estepes e dos desertos podem atingir profundidades muito grandes. Grande parte destes sistemas radiculares pode ser suberizado ou pode armazenar água. Para estas espécies a situação pode tornar-se grave quando não existe espaço para o sistema radicular se expandir. As plantas com grandes sistemas radiculares (especialmente as árvores) que se desenvolvem em solos pouco profundos são particularmente sensíveis à seca. Este é também o caso das plantas que se tenta colocar nos telhados, túneis, etc. Mesmo nas zonas húmidas as plantas a utilizar nestas condições devem ser resistentes à seca, pois são as únicas que se aguentam com pouca água armazenada num volume limitado de solo (Larcher, 1995).
Figura 57: Alguns exemplos de formas que permitem às
plantas sobreviverem à seca. a) Árvores de folha caduca que armazenam água nos troncos; b) suculentas que armazenam
água no caule; c)
suculentas que armazenam água nas folhas; d) árvores e arbustos de folha persistente e raiz principal profunda; e) arbustos de folha caduca
frequentemente espinhosos; f) arbustos de caules clorofilinos; g) tufos de ervas com gemas de renovo protegidas pelas baínhas das folhas e
sistema radicular extenso; h) plantas de hábito em roseta; i)geófitas com raízes de armazenamento; j) geófitas com bolbos ou tubérculos; k) pluvioterófitas (plantas anuais); l) plantas tolerantes à dessecação do tipo poiquilohídricas.
Retirado de Larcher (1995), fig.6.64, pag. 389
4.4.2.2.
Aperfeiçoamento da condução da água:
A capacidade de condução da água é aumentada pelo alargamento da área do sistema vascular, as plantas apresentam mais xilema e maior venação (figura 58) e a redução da distância de transporte, isto é, entre-nós mais pequenos (figura 57, h). Se a superfície de transpiração for reduzida simultaneamente, a área relativa do sistema de condução é aumentada, mesmo que a área absoluta (área da secção transversal do sistema de condução) permaneça inalterável (Larcher, 1995).
4.4.2.3.
Redução da transpiração:
A capacidade de reduzir a transpiração permite que as plantas tenham uma melhor gestão da água disponível no solo. Uma adaptação modulativa acontece quando as plantas fecham atempadamente, mas reversívelmente os estomas. Uma adaptação modificativa ocorre quando folhas que se desenvolvem em períodos de seca apresentam estomas mais pequenos mas mais numerosos (figura 58)(Larcher, 1995).
Figura
58: Densidade estomática e venação de folhas de
feijoeiro (Phaseolus vulgaris) desenvolvido com boa disponobilidade em
água (parte superior), ou com falta de água (parte inferior). Este tipo de alterações
morfológicas podem ocorrer devido a um aumento de ácido abscísico (ABA)
endógeno, ou a aplicação exógena de ABA.
Retirado
de Larcher (1995), fig.6.65, pag. 390
As folhas das plantas genéticamente adaptadas têm as paredes da epiderme mais fortemente cutinizadas e com maiores camadas de ceras. Os estomas estão presentes apenas na face inferior, são mais pequenos e estão frequentemente escondidos por baixo de pêlos ou em criptas estomáticas (figura 59). Deste modo o ar à volta dos estomas fica
Figura
59: Exemplos de estruturas foliares de plantas
xerófitas. a)
Secção transversal da folha de aloendro (Nerium oleander) com uma
hipoderme muito espessada e parênquima clorofilino em palissada (a cinzento);
podemos ver os estomas dentro de criptas estomáticas que os protegem do efeito
do vento. b)
folha de uma Asteraceae californiana (Hemizonia luzulifolia ssp.
rudis), que armazena água numa substância intercelular de natureza
pectínica (a cinzento); c) folha cilíndrica de Zygophyllum simplex, uma planta suculenta do
deserto do Norte de Africa, com clorênquima externo (a cinzento) que rodeia um
tecido armazenador de água (hidrênquima) muito extenso e situado no centro do
orgão.
Retirado
de Larcher (1995), fig. 6.66, pag. 391
mais humedecido e a resistência causada pela camada adjacente (“boundary layer”) aumenta. Outra forma de reduzir eficazmente as perdas de água é enrolando as folhas de forma a reduzir a superfície transpirante.
As folhas de plantas que se desenvolvem em situações de carência hídrica são mais alongadas e apresentam uma área específica menor (Specific Leaf Area) (Larcher, 1995):
4.4.2.4.
Suculência:
Os mecanismos de armazenamento de água podem ser considerados como os mais perfeitos para evitar a dessecação, especialmente se associados com mecanismos de redução da superfície e uma elevada resistência da epiderme à transpiração. Uma medida da capacidade de armazenar água pode ser dada pelo grau de suculência (Larcher, 1995):
A água armazenada após as últimas chuvadas pode ser suficiente para atrasar o fecho total dos estomas por várias semanas. Duma maneira geral as plantas suculentas armazenam as suas reservas em tecidos próprios localizado no interior de folhas ou caules (figura 59 c). Uma forma especial de conservar a água é ligando-a mucilagens em canais próprios e em espaços intercelulares. Esta forma de armazenar água pode proteger a planta de uma desidratação muito súbita e de um encolher muito severo das folhas (Larcher, 1995).
O movimento da água armazenada nos vários tecidos e orgãos (troncos e ramos mais largos das árvores, e orgãos de armazenamento subterrâneo de plantas herbáceas) torna-se mais importante durante períodos prolongados de seca. No “Baobab” (Adansonia digitata – árvore símbolo do Senegal – figura 57, a) há dados obtidos no Kenia que mostram que o tronco pode fornecer cerca de 400 litros de água às folhas num único dia.
Mesmo em zonas temperadas o movimento de água dos troncos pode ser muito importante. Assim, verificou-se que 30 a 50% da água transpirada durante a transpiração do meio dia dum pinheiro com 40 anos é proveniente do tronco e ramos. Durante os períodos de seca a primeira água armazenada a ser usada é a da base dos troncos, e depois gradualmente vai sendo usada a que está a níveis mais acima até chegar aos ramos.
4.4.2. MECANISMOS DE TOLERÂNCIA À
DESSECAÇÃO:
A tolerância à dessecação é uma capacidade específica do protoplasma de tolerar uma perda de água severa. Entre as talófitas (espécies não vasculares) as algas das zonas intertidais são muito tolerantes à dessecação. A maior parte dos líquenes são capazes de tolerar dessecação completa durante meses e às vezes anos, recomeçando a sua actividade metabólica assim que se rehidratam (Larcher, 1995).
Existem igualmente cormófitas (plantas vasculares) que são completamente tolerantes à dessecação. É o caso das chamadas plantas de ressureição (“resurrection plants”) que exitem nas famílias das Myrothamnaceae, Scrophulariaceae, Laminaceae, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae e Velloziaceaedas regiões secas da Asia Central, America do Sul e sobretudo da Africa do Sul. Duma maneira geral estas plantas são perenes, as suas folhas são pequenas e enrolam-se frequentemente, o seu crescimento é pequeno e a sua capacidade reprodutiva é pequena. São plantas que não têm capacidade de retardar a dessecação e como tal ficam desidratadas muito depressa (Larcher, 1995).
Todas as plantas capazes de tolerar a dessecação sobrevivem a uma desidratação extrema do protoplasma por uma transição para um estado anabiótico no qual o metabolismo está praticamente parado. À medida que ocorre a desidratação, o estado anabiótico é levado a cabo pela síntese de proteínas capazes de permanecerem estáveis numa situação desidratação e pela incorporação de carbohidratos (rafinose e trehalose) estabilizadores dos fosfolípidos das membranas. Nalgumas espécies a diminuição do volume das células é retardada pela gelificação da solução celular. Outro factor que contribui para a tolerância à dessecação é a capacidade que o protoplasma destas espécies tem de se rehidratar duma forma coordenada quando volta a dispôr de água. Passo a passo, as condições necessárias à reactivação do metabolismo energético (primeiro a respiração e depois a fotossíntese) são restabelecidas de novo pela reconstrução dos componentes celulares.
1. LIVROS:
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KRAMER, P.J. & BOYER, (1995) “Water relations of plants and soils”
MacGraw-Hill, New York
LARCHER, W. (1995) “Physiological Plant Ecology”
Springer, Berlin
MAZLIAK, P. (1974) “Physiologie Végétale: Nutrition et Métabolisme”
Hermann, Paris
MEIDNER, H. e D.W. SHERIFF (1976) “Water and Plants”
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NOBEL, P. (1991) “Physicochemical and Environmental Plant Physiology”
Academic Press
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NOGGLE, G.R. e G.J. FRITZ (1976) “Introductory Plant Physiology”
Prentice-Hall, London
SALISBURY, F.B. e C.W. ROSS (1992) “Plant Physiology”
4th Ed. Wadsworth Publishing Company, California
SEBANEK, J. (1992) “Plant Physiology”
Elsevier
SUTCLIFFE, J. (1968) “Plants and Water”
Eduard Arnold, London
TAIZ, L. & E. ZEIGER (1998) “Plant Physiology”
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WEYERS, J.D.B. e H. MEIDNER (1990) “Methods in Stomatal Research”
Longman Scientific and Technical, Essex
WILLMER, C.M. (1983) “Stomata”
Longman, London
2. ARTIGOS:
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Plant
Cell and Environment 23:487-495
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Bioscience Vol 35, 3
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Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52:847-875
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Trends
in Plant Science 5:183-185
ZIMMERMANN, H. M.; K. HARTMANN; L. SCHREIBER & E. STEUDLE (2000) – “Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial hydraulic conductivity of corn roots (Zea mays L)
Planta 210:302-311
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