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Membrana
Interna Mitocondrial.
Las mitocondrias son uno de los
orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las
células eucarióticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura
característica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de
longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra
interna, muy replegada. Las mitocondrias son los orgánulos productores de
energía. La célula necesita energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias
aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas de la
descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas etapas finales
consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono,
proceso llamado respiración, por su similitud con la respiración pulmonar. Sin
mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de utilizar oxígeno para
extraer toda la energía de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y
la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en
medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
Los cloroplastos son orgánulos aún
mayores y se encuentran en las células de plantas y algas, pero no en las de
animales y hongos. Su estructura es aún más compleja que la mitocondrial:
además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos
formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde
el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función
aún más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste
en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de
carbono pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno.
Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que
utilizan las mitocondrias.
Mitocondria
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Las mitocondrias son organelos celulares en los cuales ocurre un proceso
indispensable para las células eucariontes:
la respiración celular. Durante este proceso ocurre la combustión de los
carbohidratos,
que permite liberar la energía contenida en su estructura. Los carbohidratos que se utilizan en las
mitocondrias provienen principalmente de la fotosíntesis(en
las plantas y algunos otros organismos que fotosintetizan) o de la
ingestión(en las formas de vida heterótrofas). |
Cloroplasto
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Los cloroplastos son los organelos en donde se realiza la fotosíntesis.
Están formados por un sistema de membranas
interno en donde se encuentran ubicados los sitios en que se realiza cada una
de las partes del proceso fotosintético. En los organismos procariontes fotosintéticos, el proceso se lleva a
cabo asociado a ciertas prolongaciones hacia el interior de la célula de la membrana
plasmática. |
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Los
cloroplastos son, por lo general, bastante más grandes que las mitocondrias.
Algunas plantas unicelulares tienen solamente un gran cloroplasto. Sin
embargo, la mayor parte de las células vegetales contienen muchos
cloroplastos más pequeños. Aún así, el cloroplasto ordinario es dos o tres
veces más largo y más grueso que una mitocondria. |
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La estructura
del cloroplasto parece ser aún más compleja que la mitocondria. El interior del cloroplasto está
formado por muchas finas membranas que van de una pared a otra. Son las
laminillas. En la mayor parte de los tipos de cloroplastos, estas laminillas
se engruesan y oscurecen en algunos puntos, para formar condensaciones
oscuras llamadas gránulos. Las moléculas de clorofila están dentro de los
gránulos. Si las laminillas dentro de los gránulos se observan con el
microscopio electrónico, parecen estar compuestas, a su vez, de diminutas
unidades apenas visibles, que asemejan las baldosas exactamente adaptadas del
suelo de un cuarto de baño. Cada uno de estos objetos puede ser una unidad fotosintetizadora, que contiene de 250 a 300 moléculas de
clorofila. |
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Los
cloroplastos son más difíciles de manejar que las mitocondrias. Cuando se
rompen las células, las mitocondrias pueden aislarse, intactas, con relativa
facilidad, y después de un cuidadoso aislamiento, pueden seguir realizando su
función. Los cloroplastos son, por lo visto, más frágiles. En 1937 fueron
aislados de células rotas, pero no quedaron suficientemente indemnes para
realizar la fotosíntesis. |
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Sólo en 1954,
Daniel J. Arnon, trabajando con células rotas de
hojas de espinacas, logró obtener cloroplastos completamente intactos y
capaces de realizar toda la función fotosintética. El cloroplasto,
definitivamente establecido así como unidad fotosintética por sí misma,
contiene en su interior todos los elementos para su fin: no sólo clorofila y
carotenos, sino también enzimas, coenzimas y activadores, todos ellos
adecuada y complicadamente ordenados. Contiene, incluso por lo general,
asociados a la respiración, pero presentes en el cloroplasto por ser una
razón necesaria y suficiente. (En vista de todo esto, no es de extrañar que
la clorofila no pueda realizar por sí sola toda la fotosíntesis). |
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El cloroplasto
es menos susceptible de manipulación desde el exterior de la mitocondria. Las reacciones respiratorias dentro
de la mitocondria podrían acelerarse o retrasarse,
añadiendo varios compuestos a la célula de la respiración. De esta manera,
era posible deducir lo que ocurriría dentro de la mitocondria. |
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En apariencia,
esta técnica no dio resultado, con el mejor aislado cloroplasto. Como
resultado de ello, los bioquímicos establecieron los detalles químicos de la
respiración antes de conseguir hacer lo mismo con la fotosíntesis. |
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De todo esto se
desprende que, al comentar las funciones respiratorias y fotosintéticas de
ciclo del carbono, hemos empleado hasta ahora una amplitud innecesaria al
hablar de "plantas" y de "animales". Sería mejor deducir
el objetivo, concentrando la atención en los orgánulos que realizan
efectivamente aquellas funciones en cualquier célula u organismo que pueda
existir. |
Mitocondria
del griego: mitocondrias, thread + chondros, gránulo es el sitio donde se lleva a cabo la
respiración celular, i.e. el metabolismo aerobio, en la mayoría de los
organismos eucariontes (con núcleo verdadero). Lo anterior fue demostrado por
A. Lenhinger y E. Kennedy en 1948. Este organelo descubierto en el siglo XIX, varía en tamaño y
forma dependiendo de la fuente y el estado metabólico, pero a menudo son
elipsoides de aproximadamente 5 µm de diámetro y 1 µm de largo, del tamaño de una bacteria típica. Una célula
eucarionte típica contiene mas de 2000 mitocondrias, lo que ocupa alrededor de
la quinta parte del volumen celular; esta cantidad es necesaria porque este organelo es la central energética de la célula. Las células
de mamíferos que contienen más mitocondrias son las células cardiacas y los
espermatozoides..
Las
microscopias electrónicas de las mitocondrias, revelan la presencia de dos
membranas, una de ellas lisa, en la parte externa del organelo
y otra muy plegada, a cada pliegue se le denomina cresta. El número de crestas
varía con la actividad respiratoria del tipo particular de célula en estudio.
Lo anterior se debe a que las enzimas que llevan a cabo el transporte de
electrones y las fosforilación oxidativa, están unidas a esta membrana. En los
hepatocitos, las mitocondrias tienen pocas crestas, en las células cardiacas,
hay muchas. Debido a lo anterior, en este organelo
existen dos espacios, el intermembranal y la matriz.
Las enzimas respiratorias, forman parte tanto de la membrana interna, como de
la matriz gelatinosa (50 % H2O). Estas enzimas acoplan la energía
producida por la oxidación de los nutrientes a la energía necesaria para
sintetizar adenosín trifosfato
(ATP), que
después de transportarse a los diversos organelos, es
utilizado como combustible en diversos procesos.
Las
mitocondrias tienen más similitudes con las bacterias que únicamente tamaño y
forma. La matriz mitocondrial, contiene DNA, RNA y
ribosomas que participan en la síntesis de algunos componentes mitocondrias,
además el proceso respiratorio que llevan a cabo, es muy semejante al que se
observa en bacterias aerobias actuales. A partir de estas observaciones, Lynn Margulis propuso que el
origen de las mitocondrias modernas es a partir de la endosimbiosis
(endo,
dentro + simbiosis relación biológica
con beneficio mutuo) de bacterias aerobias con eucariontes anaerobios
antiguos. Los nutrientes abastecidos por
el eucarionte y consumidos por la bacteria, fueron presumiblemente reembolsados
con creces, debido a la alta eficiencia metabólica oxidativa que el procarionte (sin
núcleo), le dio al eucarionte. La corroboración de la teoría endosimbiótica se da en la amiba Pelomyxa palustris,
uno de los pocos eucariontes que carece de mitocondrias. Esta amiba,
permanentemente hace endosimbiosis con bacterias
aerobias. El origen de diversos organelos también se
puede explicar a partir de la teoría endosimbiótica.
A
la mitocondria, se le considera la central energética de las células, ahí se
lleva a cabo el metabolismo oxidativo de los
eucariontes: actividades de piruvato deshidrogenasa, enzimas del ciclo del ácido cítrico,
oxidación
de los ácidos grasos y las enzimas y proteínas redox
que llevan a cabo el transporte
de electrones y la fosforilación
oxidativa.
La
membrana interna mitocondrial compartamentaliza
las funciones metabólicas.
La membrana
externa de la mitocondria contiene porinas, que son
proteínas que forman poros no específicos que permiten la entrada por libre
difusión de moléculas mayores a 10 kD. La membrana interna contiene aproximadamente 75 %
de la proteína en peso, es mucho más rica en proteínas que la membrana externa.
A través de la membrana interna únicamente son permeables CO2, O2
y H2O, para permitir el paso de metabolitos como el ATP, ADP, piruvato, Ca2+ y fosfato, existen proteínas que
controlan este transporte. Esta impermeabilidad controlada permite la
generación de gradientes ionicos y resulta en la compartamentalización de funciones metabólicas entre el
citoplasma y la mitocondria.
Sistemas de transporte mitocondrial.
La mitocondria es
el sitio del metabolismo oxidativo de los
eucariontes. Contiene, como demostraron A. Lenhinger
y E. Kennedy en 1948, la piruvato deshidrogenasa,
las enzimas del ciclo de los ácidos tricarboxílicos,
las enzimas que catalizan la oxidación de los ácidos
grasos y las enzimas y proteínas redox que
intervienen en el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa. Por
ello se le describe como la “planta de energía” de la célula.
Varían
considerablemente en tamaño y forma dependiendo de la fuente y el estado
metabólico. Típicamente son elípticas con aproximadamente 0.5 µm de diámetro y 10 µm de largo.
Las mitocondrias
contienen dos membranas, una externa y una interna, que está invaginada, a cada
invaginación se le denomina cresta, cuyo número varía con la actividad
respiratoria y el tipo de célula.
El interior es de
carácter gel (aproximadamente 50% agua), llamada
matriz, la cual contiene una elevada concentración de enzimas solubles para el
metabolismo oxidativo (ciclo de los ácidos tricarboxílicos), así como substratos, cofactores e iones
inorgánicos. También contiene la maquinaria genética propia del organelo (ADN,
ARN
y ribosomas),
la cual genera muchas proteínas mitocondriales que se
utilizan en este organelo y unas cuantas que se
utilizan en otras entidades celulares.
En la membrana
externa hay porinas, que permiten el libre paso de
sustancias mayores a 10 kD.
La membrana interna
está compuesta por 75% de proteínas y 25% lípidos. Es permeable solamente a O2,
CO2 y H2O. Además de las proteínas de la cadena de
transporte de electrones, contiene numerosas proteínas de transporte, que
controlan el paso de ATP, ADP, piruvato, Calcio y fosfato. Esta impermeabilidad
controlada permite la generación de gradientes a través de ella, lo cual
resulta en la compartamentalización de funciones
entre el citoplasma y el organelo.
Sistemas de
transporte en la membrana interna:
1. NADH
producido por la glucólisis es necesario para la oxidación aeróbica en la
cadena de transporte de electrones.
2. Oxaloacetato, acetil-CoA, precursores de la síntesis citosólica
de glucosa y ácidos grasos.
3. ATP de origen mitocondrial ® citosol y ADP y Pi ® mitocondria.
4. Transporte de Pi.
5. Transporte de Ca2+.
6. Transporte
de electrones. - Fosforilación
oxidativa.
El sistema de membranas
consiste de bolsas aplanadas llamadas tilacoides, que se originan de la membrana
interna de la envoltura. Su grado de desarrollo varía, en plantas superiores
están diferenciados en grana-tilacoides: pilas
de tilacoides en forma de discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los grana
interconectándolos