세포 생물학

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제 3 장 세포 생물학

위에서 언급된 바와 같이 세포는 생식세포 gameto cell 들의 수정 fertilization 에
의해서 발생되는데 인체의 일생과 더불어 생명을 가지고 분화 differentiation, 성숙
maturation, 분열 mitosis 을 거쳐 주어진 기능을 수행한다. 따라서 진단세포학을
이해하기 위해서 기본적으로 세포하나 의 형태적 구조와 각 구조마다의 기능을 알아야
하며, 외부의 모든자극이 세포들에 어떻게 영향을 미치는가를 충분히 습득하여야 한다.

1. 세포의 형태적 정의

인체의 최소 단위인 세포의 형태는 세포의 종류, 기능 function 에 따라 모양이 다양
polymorphic 하다. 통상 현미경으로 관찰되는 보통세포들의 형태는 세포가 유사분열
mitosis 을 시작하지 않은 상태에서의 모양을 말하며 이때의 시기를 세포생활사 중에서 휴
지기 interphase 혹은 간기라고 한다. 이런 보통세포의 모양을 농구공과 그속에 야구공이
존재한다고 비유해서 입체적으로 상상한다면 농구공의 겉표면은 세포질막 cytoplasmic
membrane 이고 농구공 속의 야구공의 겉표면은 핵막 nuclear membrane 이다. 농구공의
겉표면과 야구공의 겉표면 사이에 존재하는 공기는 세포질성분 cytoplasmic substance 으
로 비유될 수있으며 세포질성분의 대부분은 기질 ground substance 로 차있으며 기질내에
는 세포질소기관 organelle 과, 세포대사산물 metabolite, 색소 pigment 등과 같은 포함물
inclusion 이 존재한다. 세포질소기관은 사립체 mitochondria, 내형질세망 endoplasmic
reticulum, GOLGI 체, RIBOSOME, 용해소체 lysosome, 중심체 centrosome, 미세소체
microbody, 미세관 microtubule, 원섬유 fibril 가 있다. 세포대사물 혹은 산물로는 면역항체
immunoglobulin, 점액 mucin, 당원 glycogen, 지방공포 fat vacuole 등이 있다. 색소나 포함
물로는 담즙색소 bile pigmt, 멜라닌색소 melanin pigment, 철색소 hemosiderin, 이물질
foreign body, 리포후신 lipofuchcin 등이 있다. 야구공속은 핵질 karyoplasm 의 성분으로
비유될 수있으며 핵질의 성분에는 핵즙 karyolymph, nuclear sap 이 차있고 그속에 염색질
chromatin, 핵인 nucleolus 이 존재한다 (요약 1-11),( 그림 1-8 ),( 그림 1-9 ).
이밖에도 세포질막에는 종말판 terminal plate, 섬모 cillium, 미세융모 microvillus 와 같
은 특수 구조가 있다.

(요약 1-11) : 세포의 구성.

그림 1-8 : 세포의 구조 (PAP,1000X).

그림 1-9 : 세포의 구조 (electron microscopy).

2. 핵 nucleus 의 구조

세포구조 중에서 핵의 역할은 연속적인 세포의 생명 life 에 관여한다. 따라서 세포에서
일어나는 모든 대사과정 metabolic process 을 조절하고 세포생명에 필요한 단배질합성에
대해서도 명령하고 조절한다. 뿐만 아니라 하나의 세포가 분열 mitosis 에 의해 다른세포를
만드는 세포분열 과정을 총괄한다. 그러나 핵이 세포의 생명에 관계하지만 핵이 없이도 증
식이 없는 일정한 생존은 유지할 수 있다 (적혈구). 핵을 구성하는 각 구조의 형태 및 기능
을 알아보면 다음과 같다.

1) 핵막 nuclear membrane,nuclear envelop

전자현미경을 통해서 관찰된 핵막은 2 중의 막으로 구성되고 핵내부 쪽의 막을 내막
inner membrane, 핵외부 쪽의 막을 외막 outer membrane 이라 한다. 핵막에는 핵공
nuclear pore 이라 하는 0.06 um 정도의 미세 구멍이 뚫여 있어 핵의 외부 즉 세포질과 핵
의 내부를 통하게 되지만 각 핵공에는 반투성의 얇은 막이 존재한다. 내막과 외막 사이의
공간은 세포질내 소기관인 내형질세망의 소조 cisternae 와 서로 연결되어 통하므로 세포의
ENERGY 나 기타 영양분의 공급통로가 된다 (그림 1-10).
광학현미경 light microscope 을 통해서 관찰된 핵막은 실제의 핵막구조가 관찰되는 것이
아니고 핵막에 염색질 chromatin 이 붙어서 농축된 상태로 관찰되는 것이다.

그림 1-10 : 핵막의 구조.

2) 핵즙 karyolymph

핵질 karyoplasm 을 채우고 있는 DNA가 풍부한 교질 colloid 상태의 반유동성의 액체이
며 HEMATOXYLIN 염색에서 무색으로 관찰된다. 핵은 HEMATOXYLIN 염색하에서 대부
분 청자색으로 보여 지지만 광확대 high power magnification 로 관찰하면 핵속에 무색의
밝은 부분이 보여지는데 이부분이 핵즙이다.

3) 염색질 chromatin

핵막이 싸고 있는 핵즙 karyolymph 속에는 염색질이 부유하고 있다. 염색질의 성분은
단백질 protein 이 85 %, DNA가 14 %, 그리고 적은양의 RNA로 구성되어 있다. 전자현미
경으로 염색질을 관찰하면 단백질 protein 과 결합하고 있는 DNA 가 긴형태의 섬유모양으
로 관찰된다. 그러나 광학현미경으로 관찰하면 염색질은 과립형태 혹은 덩어리 형태로 보
여지는데 이것은 세포를 고정할 때 나타나는 퇴행성 변화에 의한 것이다. 염색질은 RNA
에 비해서 DNA 가 단백과 많이 결합되어 있어서 HEMATOXYLIN 과 같은 호염기성 시
약 basic dye 에 염색되어 호염기성 염색 basophilic staining 을 나타난다. 현미경상에서
염색질의 과립들이 서로 뭉쳐서 덩어리로 보여질때 염색질 중심체 chromocenter 라고 하는
데 유전적으로 비활성 inactive 의 농축된 DNA 이며 흔히 핵인 nucleolus 과 혼동을 초래
한다.
염색체 chromosome 도 핵내의 단백과 결합된 DNA 로서 결국 염색질을 구성한는 주성
분이라고 할 수있다. 인간의 하나의 정상 체세포의 핵속에는 상염색체 autochromosome 44
개와 성염색체 sex chromosome 2 개가 염색질 형태로서 존재하는것이다. 성염색체 2 개가
XY 이면 남성이고 XX 이면 여성이다. 체세포 하나가 가지고 있는 X 성염색체수에서 하나
를 뺀수 만큼 핵막에 농축된 과립으로 보여지는데 이과립을 BARR BODY 라고한다 (그림
1-11).
즉 핵막에 BARR BODY 가 하나이면 체세포가 지닌 X 성염색체수는 2 개이므로 여성의
체세포이고 핵막에 BARR BODY 가 없으면 체세포가 지닌 X 성염색체수는 1 개이므로
남성의 체세포이다. 그러나 여성의 체세포라 할지라도 BARR BODY 가 보일 수있는 빈도
는 20 % 전후이다.

그림 1-11 : 핵속의 염색질 및 BARR BODY (PAP,1000X).

4) 핵인 nucleolus

광학현미경 하에서 정상세포의 핵인은 작은 구형 round 혹은 타원형 oval 으로 관찰된
다. 핵인의 성분은 주로 단백과 결합된 RNA 이고 특히 핵인의 RNA 는 세포질cytoplasm
속의 RIBOSOME 에 정보전달을 할 수있는 r-RNA (ribosomal RNA) 을 많이 포함한다.
따라서 EOSIN 과 같은 호산성 시약 acid dye 에 염색되어 호산성 염색 acidophilic
staining 을 보여 준다 (그림 1-12).
핵인 주위에는 유전인자을 함유한 염색체 chromosome 를 포함하는 염색질 (the
nucleolus associated chromatin) 이 존재한다 (그림 1-13).
때때로 핵인이 호염기성 으로 염색되어지는 경우가 있는 것은 핵인속의 RNA 는 변성되
고 핵인 주위의 염색질과 핵인 속의 약간의 DNA가 호염기성으로 염색되기 때문이다. 특히
핵인은 RIBOSOME 의 단백질 합성기능과 밀접한 관계가 있어서 재생세포 reparative cell,
악성세포 malignant cell, 간세포 liver cell 등 단백질 합성능력이 강한 세포일수록 크게 관
찰된다.

그림 1-12 : 호산성으로 염색된 핵인 (PAP,1000X).

그림 1-13 : 핵인 주위의 염색질 the nucleolus associated
chromatin.

3. 세포질의 구조

세포의 구조 중에서 세포질의 기능은 세포가 생명을 유지하는데 필요한 영양분이나 산
소, 홀몬, 효소 등을 흡수해서 이용하는 세포대사의 전과정과 불필요한 대사산물을 배설시
키는 전과정을 수행하며 이밖에 에너지의 저장 및 공급, 단백질합성, 이물질 탐식소화 등의
기능이있다. 따라서 세포질은 환경과 기능에 따라 적응 adaptation 하므로 세포의 기원
origin 과 분화도 differentiation 그리고 성숙 maturation 의 정도가 표현된다. 세포질을 구
성하대부분은 기질 ground substance 로서 일정한 구조가 없는 동질성 homogeneous 의
액성 물질이다.세포에서 세포질이 없이 핵만으로는 생명을 유지 할 수 없는 것은 환경에
적응할수 없다는 뜻이 된다. 세포질내에 존재하는 각 구조별 형태 및 기능은 다음과 같다.

1) 세포질막 cytoplasmic membrane, cell membrane

세포질막은 80 A 정도의 아주 얇은 두께로 광학현미경을 통해서 관찰하면 세포질막의
세부구조는 볼 수없고 다만 세포질막을 따라 변성되어 농축된 기질 ground substance 성
분이 관찰된다. 세포질막의 구조를 명확하게 보기 위해서는 전자현미경을 통해서 관찰하여
야 한다. 세포질막을 전자현미경으로 관찰하면 3 층 으로 되어 있는데 중앙의 한층은 지질
층 lipid layer 으로 OSMIUM 물질에 비친화성 osmiophobic 이므로 전자투과층 electron
lucent layer 이고 내외층의 두층은 단백층 protein layer 으로 OSMIUM 물질에 친화성
osmiophilic 이므로 전자 비투과층 electron dense layer 이다 (요약 1-12).

(요약 1-12) : 세포질막의 성분별 성질.

이는 전자현미경 표본 제작작업 과정에서 고정 및 보존재로 쓰이는 OSMIUM
TETROXIDE 의 친화성 여부에 따라 전자현미경 관찰시 전자의 투과성 여부가 결정되고
또 전자 투과성 여부에 따라 관찰되는 형태가 달라지는 것을 의미한다. 그러나 생학적 방
법으로 지질층을 분석하여 보면 외층 단백질층 방향으로 친수성 hydrophilic 지방층과 내층
단백질층 방향으로 비친수성 hydrophobic 인 지방층으로 구분된다. 따라서 세포질막은 전
자현미경 하에서는 3 층이지만 생화학적 분석으로는 2 층의 단백층과 2 층의 지질층 으로
도합 4 층으로 분석된다 (그림 1-14).

그림 1-14 : 세포질막의 모형도.

세포질막은 세포의 생명을 유지하기위한 여러가지 물질의 흡수 absorption 와 배설
exocytosis 의 주기능이 있다. 흡수의 경우 수동적 흡수 passive absorpyion 와 능동적 흡
수 active absorption 로 구분되는데 에너지가 필요없는 확산 diffusion 에 의한 흡수는 수
동적 흡수이고 에너지가 필요한 능동적 흡수는 ENDOCYTOSIS 라고 한다. 능동적 흡수
endocytosis 에는 탐식작용 phagocytosis 과 탐액흡수작용 pinocytosis (음작용) 이 있다.
탐식작용 phagocytosis 은 세균이나 단단한 이물질을 세포질내로 흡수하여 소화시키는 작
용이고 탐액흡수작용 pinocytosis 은 액성물질을 세포질내로 흡수하여 세포질성분의 일부로
하는 작용을 말한다.
세포질막은 모든 세포에서 동일한 물질로 되어 있다고 하여 단위막 unit membrane 이라
고 표현하기도 하나 예외 세포가 존재하므로 학자들간에 이견이 있다.

2) 세포질막에 존재하는 특수구조

A. 미세융모 microvillus

어떤 세포막에서는 마치 불가사리 위족모양으로 많은 수의 위족이 관찰되는데 이는 세포
막의 표면적을 넓이는 효과를 주게 되고 결국 주기능인 흡수와 배설능력을 높이는 현상이
다 (그림 1-15).

그림 1-15 : 미세융모의 모형도.

B. 종말판 terminal plate 과 섬모 cillium

세포질막의 일부가 비후되어 판 plate 을 형성하는데 이를 종말판이라 한다. 이 종말판의
표면 surface 에는 섬모가 붙어있는데 각 섬모를 전자현미경으로 관찰하면 열한개의 미세
관 microtubule 으로 되어 있다 (그림 1-16).

그림 1-16 : 종말판 및 섬모의 형태 (PAP,1000X).

C. 세포부착판 desmosome

조직을 구성하는 세포와 세포 사이에는 두세포를 연결하는 장원섬유 tonofibril 가 관찰되
는데 이를 세포부착판이라 한다. 특히 광학현미경상 에서는 편평상피세포 squamous
epithelial cell 에서 잘 보여지므로 세포의 ORIGIN 을 알고저 할때 이용되는 세포학적 특
성이다 (그림 1-17).
세포부착판의 광학현미경 관찰은 실제의 세부형태가 관찰되는 것은 아니고 부착판 연결
부위가 고정 및 염색과정에서 여러가지 시약에 의해 수축 이완된 인공산물을 보게 되는 것
이다.

그림 1-17 : 세포부착판의 형태.

3) 세포질 기질 cytoplasmic ground substance

세포질막이 싸고 있는 기질 속에는 많은 소기관, 포함물, 대사산물 등이 포함 되어 있다.
세포질성분을 주로 이루고 있는 기질은 동질성 homogeneous 의 끈쩍 끈쩍한 액체성의 물
질로 세포 고유의 형태를 유지하며 일정한 삼투압을 지녀서 흡수와 배설의 기능을 원할하
게 수행하도록 한다. 특히 기질 속에서 많은 소기관들과 포함물 등이 일정한 간격을 유지
하며 서로의 기능을 수행할 수 있도록 매체 medium 의 역할을 한다.

4) 세포질내 소기관 intracytoplasmic organelle

인체내에는 위 stomach, 심장 heart, 폐 lung, 간 liver 등의 기관이 있어 각기 고유의 기
능을 수행하여 인체의 생명을 유지하도록 한다. 마찬가지로 세포질의 기질내에도 세포의
생명을 유지할 수있도록 각기 고유기능을 수행하는 구조들이 존재하는데 아주 미세하기
때문에 소기관 organelle 이라 하며 다음과 같다.

A. RIBOSOME

세포의 생명을 유지하고 기능을 수행하는데 가장 필요한 성분인 단백질 protein 을 합성
하는 곳으로 RNA 로 구성되어 있고 크기가 170 A 정도로 전자현미경에 의해서 관찰된다.
RIBOSOME 은 핵으로 부터 특정 단백질의 구조에 대한 정보를 전달 RNA (m-RNA,
messenger RNA) 를 통해서 (m-RNA 가 RIBOSOME 에 붙는다) 받는데 이를 전사
transcription 과정 이라고 한다. RIBOSOME 에 전사된 정보는 세포질 내의 전이 RNA
(t-RNA, transfer RNA) 에 의해서 특정 단백질에 관계된 아미노산을 포착하여 합성에 들
어가는데 이 마지막 과정을 번역 translation 과정 이라 한다. RIBOSOME 은 내형질세망에
붙어 있는 것과 독자적으로 세포질 기질내에 있는 유리 RIBOSOME free ribosome 이 있
다.

B. 사립체 mitochondria

크기가 3 um 정도로 비교적 큰 소기관으로 JANUS GREEN B 시약으로 초생체염색
supravital stain 을 하여 일반 광학현미경 관찰이 가능하다. 사립체의 주기능은 세포에 에
너지 공급 energy supply 을 담당한다. 따라서 재생세포 reparative cell, 간세포 liver cell,
악성세포 malignant cell 등 에너지가 많이 필요로 하는 세포의 세포질내에는 사립체의 수
가 증가 된다. 사립체는 2층의 막으로 덮여 있는데 안쪽막은 사립체의 기질을 불규칙하게
싸고 있어 들어간 부분은 사립체 능 crista 이라 하고 나온 부분은 밖의 층과 평행을 이룬
다 (그림 1-18).

그림 1-18 : 사립체 mitochondria 의 구조.

C. 내형질세망 endoplasmic reticulum

세포질내의 소기관들 중에서 내형질세망은 GOLGI체와 더불어 막상 구조 membranous
structure 를 지니고 있다. 막으로 둘러 싸인 통로로 된 공간을 소조 cisternae 라고 하며
이공간을 통하여 에너지, 대사산물 등 물질의 운반과 확산이 이루어 지고 조절을 하는 통
로와 보관창고의 역할을 한다 (그림 1-19).
내형질세망에는 RIBOSOME 의 존재 여부에 따라 과립성 내형질세망 granular
endoplasmic reticulum (거친 내형질세망 rough endoplasmic reticulum) 과 무과립성 내형
질세망 agranular endoplasmic reticulum (평탄한 내형질세망 smooth endoplasmic
reticulum) 으로 구분한다. 즉 내형질세망의 막을 다라 RIBOSOME 들이 붙어 있으면 과립
형태로 관찰되므로 과립성 내형질세망 (GER) 혹은 거친 내형질세망 (RER) 이라고 하며
RIBOSOME 이 붙어있지 않으면 무과립성 내형질세망 (AER) 혹은 평탄 내형질세망
(SER) 이라고 한다. 내형질세망은 원주세포 columnar cell 와 같은 분비성 세포의 세포질
내에 많이 존재하며 광학현미경하에서 포말형태 foamy 로 보여진다.

그림 1-19 : 내형질세망의 형태.

D. GOLGI체

1898년 이태리의 해부병리학자 CAMILLO GOLGI 에 의해서 최초로 기술되었다. GOLGI
체는 내형질세망과 더불어 세포질내 막성 구조로 된 소기관 중의 하나이며 막으로 둘러 싸
인 공간을 소조 cisternae 라 하고 단백질 등 물질을 세포 밖으로 배출 exocytosis 하는
기능을 갖는다. 즉 내형질세망의 막에 붙어있는 RIBOSOME 에 의해서 합성된 단백질과
핵막을 통해서 세포질로 배출되는 물질들은 내형질세망의 소조 cisternae 를 통해서
GOLGI체의 소조 cisternae 로 들어온다. GOLGI체에서는 기포 vacuole 속에 농축되어 세
포질막으로 전달되어 배출된다 (그림 1-20).
단백질 합성이 왕성한 세포의 세포질내에 GOLGI체가 증가 되고 도은법염색 silver
staining 을 실시하면 광학현미경 하에서도 관찰된다. H & E 염색 혹은 PAP 염색 등의
일반염색으로 광학현미경 관찰시 GOLGI체 들은 광선이 투과하여 투명하게 관찰된다
(negative GOLGI area).

그림 1-20 : 세포에서 단백질 및 물질의 배출 exocytosis 경로.

E. 용해소체 lysosome

0.3 um 정도의 크기로 전자현미경 하에서 보이는 세포질내 소화기관 intracellular
digestive system 으로 ACID PHOSPHATASE 와 ACID HYDROLASE 등과 같은 70 여
개의 소화효소을 지니고 있어 단백질, 탄수화물, 지질 등의 물질 들을 가수분해 시킨다. 뿐
만아니라 세포 외부로 부터 침입한 모든 이물질이나 세포막에 의해서 탐식 phagocytosis
된 이물질 들을 소화용해 시킨다. 세포질 내에 들어온 이물질 foreign body 은 탐식체
phagosome 라고 하며 탐식체를 향하여 용해소체가 다가와서 흡수한 상태를 탐식용해소체
phagolysosome 라 한다. 용해소체 내에 탐식된 탐식체가 아직 소화용해가 시작되지 않은
상태로 관찰되는 탐식용해소체를 일차용해소체 primary lysosome 라 하고 소화용해가 시
작된 상태로 관찰되는 탐식용해소체를 이차용해소체 secondary lysosome 라고 한다. 이때
완전 소화용해가 되지않는 이물질들은 그대로 탐식용해소체 내에서 관찰되는데 이 잔여 이
물질을 잔여소체 residual body 라고 한다 (그림 1-21).
완전소화용해된 물질들은 용해소체 밖으로 나와 세포질내에서 유용하게 사용되거나 세포
질 밖으로 배출된다. 용해소체가 가장 많이 발달된 세포는 조직구 histiocyte 나 대식세포
macrophage 로서 먼지 dust 나 다른 이물질을 탐식하므로 이들 세포에서는 흔히 잔여소체
가 많이 관찰된다.

* 탐식체 phagosome
** 탐식용해소체 phagolysosome
*** 일차용해소체 primary lysosome
**** 이차용해소체 secondary lysosome

그림 1-21 : 용해소체의 여러가지 형태.

F. 중심체 centrsome

광학현미경 하에서 핵 가까이에 두개의 마주보는 점으로 관찰된다. 각각의 점은 중심소
체 centriole 라고 하며 전자현미경으로 관찰하면 점이 아니라 각각 원주형태로서 보인다.
원주형태의 각각의 중심소체는 아주 가는 원주들로 규칙적이고 정교하게 구성되었는데 이
가는 원주 형태를 미세관 microtubule 이라고 한다 (그림 1-22).
2개의 중심소체는 세포분열 cell division 에 관여하는 직경 1,400 A 길이 4,000 A 정도
의 크기를 지니며 핵분열 초기인 전기 prophase 에 세포질 양극으로 각각 이동이 시작된
다. 이동이 끝나면 방추사 spindle fiber 가 세포 중앙을 향하여 나오게 된다.

그림 1-22 : 중심체, 중심소체, 미세관의 형태.

G. 미세소체 microbody

주로 산화효소를 지니고 있어 세포내에 들어온 약물 drug 을 제거하거나외부로 부터 침
입한 미생물에 대해 방어기능을 갖는다.

H. 원섬유 fibril

원섬유의 대표적인 것으로 TONOFILAMENTS 가 있다. TONOFILAMENTS 는 7-9
mu 정도로 매우 작아 전자현미경으로 보인다. 주로 편평상피세포에서 보여지는 섬유지만
모든 편평상피세포에서 보여지는 것은 아니고 기저세포 basal cell 에서만 보여진다. 이밖에
도 세포부착판 desmosome 에 적은양이 있다. 화생세포에서는 이 원섬유가 풍부하게 농축
되어 관찰되어 EBERTH 나선형 원섬유라고 하며 악성세포에서는 많은 양의 원섬유가 세
포 전체적으로 보여지는데 이를 HERXHEIMER 나선형 원섬유 라고 한다.

4. 세포의 생활사 life cycle of cells (세포주기 cell cycle)

정상 체세포는 생활사에 따라 핵속의 DNA양이 일정하게 변화한다. 세포의 생활사는 크
게 휴지기 interphase 와 세포분열기 period of cell division 로 구분하며 서로 번갈아 생
활사가 이루어 진다. 휴지기는 G1 기 (Gap 1기), 단백합성기, G2 기 (Gap 2 기)로 세분하
고 세포분열기는 전기 prophase, 중기 metaphase, 후기 anaphase, 말기 telophase 로 세분
한다. 즉 세포의 생활사는 (요약 1-13) 과 같이 설명되고 그림 1-23 과 같이 표현할 수있
다.

+-- G1 기 (Gap 1)
+- 휴지기 interphase ---+-- S 기 (단백합성기)
| +-- G2 기 (Gap 2)
세포생활사 -+
| +-- 전기 prophase
+- 세포분열기 period of cell division -+-- 중기 metaphase
+-- 후기 anaphase
+-- 말기 telophase

(요약 1-13) : 세포의 생활사

그림 1-23 : 세포의 생활사.

1) 세포의 생활사에 따른 핵내 DNA 양의 변화 (그림 1-24)

휴지기 interphase 의 세포는 핵과 세포질의 모양이 정상적 형태로 관찰되는 유일한 시
기이다. 이때는 세포질 내에 구형 혹은 난원형의 핵이 명확하게 보이므로 형태학적 진단을
위한 피검세포가 된다. 휴지기는 세포생활사 중에서 가장 길기 때문에 세포도말 표본에서
보여지는 세포는 대부분 휴지기에 속해있는 경우이다.
휴지기의 첫 시작인 G1 기는 방금 세포분열이 끝난 직후이기 때문에 핵속의 DNA 양은
2n (배수체 diploid) 이라고 표현한다. 핵속의 2n 만큼의 DNA 양이란 하나의 정상 체세포
핵속에 존재하는 염색체수 46 개에 해당되는 DNA 양을 의미한다.
G1 기 다음의 합성기는 S 기라고 하며 DNA 복제 duplication 가 일어나기 시작하여 합
성기의 마지막 종점에서는 DNA 양은 4n (2배수체 tetraploid) 이라고 표현한다. 핵속의 4n
만큼의 DNA 양이란 하나의 정상 체세포 핵속에 존재하는 염색체수 46개의 두배인 92개에
해당하는 DNA 양을 의미한다. 즉 합성기에서는 각각의 염색체가 쌍으로 복제되는 시기이
다.
합성기 다음은 G2 기로 핵속의 DNA 양이 4n (tetraploid) 상태로 유지되는 시기로 세포
가 세포분열 mitosis 을 준비하는 시기로 휴지기 중에서 가장 짧은 시간 (20분-100분)을 갖
는다. 따라서 G2 기의 핵은 G1 기나 합성기보다 HEMATOXYLIN 염색에 농염되어 보이
지만 비교적 짧은 시간을 거치므로 통상 도말표본에서 관찰될 수있는 확율은 적다.
휴지기의 마지막인 G2 기가 끝나면 세포분열기 period of cell division가 시작된다. 세포
분열기는 G2 기 보다 더 짧아서 정상 도말표본에서는 관찰될 빈도가 낮다.
세포분열기의 첫시작인 전기 prophase 에서는 이미 복제된 DNA 을 지닌 핵에 변화가
시작된다. 핵속의 과립상의 염색질 chromatin 은 실모양의 염색체 형태로 변화하고 핵막
의 소실이 시작된다. 세포질에 존재하고 있던 2 개의 중심소체 centriole 는 각각 세포의 양
극 쪽으로 이동이 시작된다.
전기 다음의 중기 metaphase 에서는 양극의 중심소체에서 방추사 spindle fiber 들이 세
포질의 적도판 equatorial plate 을 향하여 구조가 나타나며 적도판 양쪽에는 염색체들이 각
중심소체를 향하여 배열하게 되고 핵인은 없어진다.
후기 anaphase 에서는 각 염색체들이 양극의 중심소체를 향하여 이동하고 방추사는 소
실된다. 세포막의 적도판 부분에서는 세포체분열 cytokinesis 이 시작된다.
종기 telophase 에서는 세포체분열이 적도판을 따라 완전분리 되기 직전 까지 이루어
지며 각각 형태를 갖춘 핵들은 2n 만큼의 DNA 양을 소유한다. 이어서 휴지기의 G1 기로
완전 분리된다 (그림 1-25).

그림 1-24 : 세포생활사에 따른 핵내 DNA 양의 변화.

그림 1-25 : 세포분열 과정.

2) 세포분열의 종류

세포분열 cell division 에는 유사분열 mitosis 과 감수분열 meiosis 이 있다. 사람에서는
생식세포의 형성에서 감수분열이 일어나며 보통 체세포에서는 유사분열이 이루어 진다.

A. 유사분열 mitosis

위의 세포생활사 중에서 설명된 세포분열을 의미하며 세포분열 전 G2 기에 핵속의 DNA
양이 두배 (4n)로 복제되어 세포분열이 끝나면 세포분열 전의 G1 기의 DNA 양 (2n) 만큼
을 지닌 두개의 세포로 된다.

B. 감수분열 meiosis

46 개의 정상염색체 수를 지닌 일반 체세포를 배수체세포 diploid cell (DNA = 2n) 라고
한다. 이 배수체세포는 정자나 난자 같은 반수체세포 haploid cell (DNA = n) 둘이 수정
fertilization 되어 만들어 준다. 따라서 정자나 난자는 정윈세포 spermatogonium 나 난원세
포 oogonium 가 세포분열 되어 만들어 지므로 배수체세포인 정원세포와 난원세포는 반수
체세포인 정자와 난자로 세포분열 되어야 한다. 여기서 처럼 배수체세포가 반수체세포로
DNA 양이 반감되는 세포분열을 감수분열 이라고 한다.