제 2 장 세포 및 인체의 발생
제 2 장 세포 및 인체의 발생
1. 발생학 developmental anatomy 개론
인체 human body 에는 뇌 brain, 눈 eye, 폐 lung, 심장 heart, 위 stomach, 신장 kidney
과 같은 많은 기관 organ 으로 구성되며 이러한 기관들은 상피조직 epithelium, 근조직
muscular tissue, 결합조직 connective tissue, 신경조직 nervous tissue 들과 같은 조직
tissue 으로 이루어지고 각조직들은 다시 하나의 세포 cell 들로 구성된다. 결국 인체는 세
포가 모여서 이루어진 생명체로서 각각의 모든 세포는 정자 spermatozoa 와 난자 ovum가
만나서 형성된 수정란 fertilized ovum (zygote) 에서 기원한다.그러나 수정이전의 정자와
난자 역시 하나의 세포들이며 특히 생식세포라고 하고 고환 testis 과 난소 ovary 에서 생
식자발생 gametogenesis 과정을 거쳐 형성되며 (요약 1-3) 과 같이 요약될 수 있다.
수 정
fertilization
|
생식세포----+---> 체세포------> 조직--------> 기관--------> 인체
gameto cell cell tissue organ body
(요약 1-3) : 인체의 발생과정
2. 생식자발생 gametogenesis
분화 differentiation 가 않된 생식세포가 각각 성숙 maturation 과 분화되어 수정
fertilization 이 가능한 정자 spermatozoa 와 난자 ovum 로 만들어 지는 과정을 생식자발
생 혹은 전발생이라고 한다.
1) 정자발생 spermatogenesis
남성 male 의 고환 testis 은 종 4 cm 횡 2.5 cm 무게 12 gm 정도의 난원형으로 한쌍
으로 이루어진 생식선의 집합체이며 정삭에 의해 음낭에 매달려 있다 (그림 1-2).
그림 1-2 : 고환 testis 의 구조.
초기 태아 fetus 시기에는 회음부 perineal region 위쪽의 복강 abdominal cavity 내에
자리잡고 있으나 출생전에 고환이 하강하여 서혜관을 통하여 음낭에 도달한다.
고환내의 정세관 seminiferous tubule 의 기저막 basement membrane 에 붙어 있는 12
um 의 작은 정원세포 spermatogonia 들이 세포분열하여 18 u 정도의 정모세포
spermatocyte 가 된다. 정모세포는 2 회에 거쳐 감수분열 miosis 을 하여 정모세포의 절반
정도의 크기인 9 um 정도의 정자세포 spermatid 가 된다. 하나의 제 1 정모세포 primary
spermatocyte 가 첫번째 감수분열에서는 22+X, 22+Y 두개의 제 2 정모세포 secondary
spermatocyte 가 된다. 제 2 정모세포는 다시 두번째 감수분열을 하여 각각 2 개씩의 정자
세포 spermatid 4 개를 만들게 되는데 22+X, 22+X, 22+Y, 22+Y 이다.
정자세포는 분열하지 않고 영양분을 공급하는 지주세포 supporting cell 인 SERTOLI
세포에 부착되어 변태성숙해서 운동성이 있는 정자 spermatozoa or sperm 가 된다. 즉 정
자발생 spematogenesis 은 (요약 1-4), (그림 1-3) 와 같이 설명된다.
정원세포 spermatogonia (정세관의 기저막 위에 위치 44+XY)
|
|
제 1 정모세포 primary spermatocyte (44+XY)
|
| 제 1 차 감수분열
|
제 2 정모세포 secondary spermatocyte (22+X,22+Y)
|
| 제 2 차 감수분열
|
정자세포 spermatid (22+X,22+X,22+Y,22+Y)
|
| SERTOLI 세포에 부착 성숙
|
정자 spermatozoa,sperm (운동성 보유함)
(요약 1-4) : 정자발생 spermatogenesis 의 과정
그림 1-3 : 정자의 발생 spermatogenesis.
정세관 seminiferous tubule 과 또 다른 정세관 사이의 간질조직에는 간질세포
interstitial cell 인 LEYDIG세포가 군집을 이루어 남성홀몬인 TESTOSTERONE 을 분비
한다. 성숙된 정자는 길이가 65 um 정도의 운동성이 강한 세포이고 정액 1 ml 에 약
7,000 만개 정도이다. 성숙된 정자는 정세관 seminiferous tubule 에서 직정세관 straight
tubule 을 통해 고환망 rete testis 에 이르고 다시 수출관 efferent ductules 을 통하여 부
고환 epididymis 에 저장된다.
부고환은 분비물을 생산하여 정액을 증가시키고 정자를 활성화 시켜 사정때는 평활근의
수축으로 정자를 직경 2-3 mm, 길이 45 cm 의 정관 deferential ductule으로 보낸다.
정관으로 들어온 정자는 전립선 prostate 부근의 사정관 ejeculatory duct 에 도달하며
여기에는 정낭 seminal vesicle 의 배출관도 합쳐진다. 정낭은 정자의 저장 장소가 아니고
활동에 필요한 분비물을 분비한다. 사정관은 요도의 전립선 prostate 부위의 후벽에 개구
하게 되며 정자의 이동경로를 설명하면 (요약 1-5) 와 같다.
고환-------> 부고환-------> 정관-------> 사정관----- -> 전립선
testis epididymis def.ductule ejec.duct | prostate
|
-------> 뇨도 정낭------->-+
urethra seminal vesicle
(요약 1-5) : 정자의 이동 경로
임신을 하기위해서는 최소한 1 억마리정도가 필요하며, 정액은 (요약 1-6) 과 같은 성분
이 완전하게 합쳐진 형태의 액체여야 한다.
(1) 정자 sperm.
(2) 부고환액 epididymis fluid.
(3) 정낭액 seminal vesicle fluid.
(4) 전립선액 prostate fluid.
(요약 1-6) : 정액의 성분
2) 난자의 발생 oogenesis
분화 differentiation 가 되지않은 난원세포 oogonium 는 태아 fetus 의 난소 ovary 내에
존재하나 인체발육과 함께 자라서 제 1 난모세포 primary oocyte 가 된다. 정상 난소주기
ovary cycle 가 시작되면 제 1 난모세포는 감수분열 miosis 하여 배란 ovulation 직전의
성숙여포 maturing follicle 속에서 제 2 난모세포 secondary oocyte 를 형성한다. 배란이
일어나면 동시에 제 2 차 감수분열이 일어나고 성숙난 ovum 이 복강에 떨어진다 (요약
1-7),(그림 1-4 ).
난원세포 oogonium (태아의 난소내에 존재)
| 44+XX
|
|
제 1 난모세포 primary oocyte (성숙여성의 난소)
| 44+XX
| 감수분열
|
제 2 난모세포 secondary oocyte (성숙여포 내에)
| 22+X,22+X
| 성숙 maturation
|
난자 ovum (배란) 22+X,22+X,22+X,22+X
(요약 1-7) : 난자의 발생과정 oogenesis
그림 1-4 : 난자의 발생 oogenesis.
3. 수정 fertilization
복강 abdominal cavity 으로 나온 성숙난 ovum 은 난관 oviduct 중에서 난관채 fimbria
에 의해서 난관 팽대부 ampulla 로 흡입되고 이곳에서 정자 spermatozoa 와 결합하여 수
정난 fertilized ovum 을 형성한다. 자궁경부 uterine cervix 에서 팽대부 까지 정자가 이동
해온 시간은 약 한시간에서 한시간 반 정도가 걸리며 이곳까지 도달한 정자의 수는 20-50
개 정도이다. 이때 정자는 머리부분에 ACROSOME 이라는 단백분해효소가 난자의 외벽을
용해하면서 난자내로 들어가서 정자의 핵 nucleus과 난자의 핵이 융합을 이룬다. 수정란의
염색체 chromosome 수는 정상 인체세포와 마찬가지로 배수체diploid 인 44+XX 혹은
44+XY 가 된다. 즉 정자에는 22+X 와 22+Y 두종류가 있고 난자는 22+X 한종류이므로 융
합시 난자 22+X 와 정자 22+X 가 만나면 44+XX 가 되어 여성 female 의 성 sex 을 갖고
난자 22+X 와 정자 22+Y 가 만나면 44+XY 가 되어 남성 male 의 성을 갖게 된다.
4. 초기 인체의 발생
난관 oviduct 의 팽대부 ampulla 에서 난자와 정자가 만나 형성된 수정란
fertilized ovum 혹은 접합체 zygote ( 수정 1 일 ) 는 분할 cleavage 을 되풀이 되면서 분
할구 blastomere ( 수정후 3 일 ) 가 되어 난관입구 쪽으로 이동한다. 난관협부 isthmus
에 도달하는 시기에는 58 개의 세포로 된 상실배 morula ( 수정후 4일 ) 를 이루는데 뽕
나무 열매를 닮아서 붙여진 이름이다. 상실배는 포낭 blastocyt ( 수정후 5 일 ) 으로 성숙
되어 자궁내막 endometrial cavity 에 떨어진다. 포낭은 한층의 상피세포로 둘러싸여 있는
구형 round 의 모양이다. 포낭내의 한쪽으로 상피세포층에 밀착하여 내세포군 inner cell
mass 이라는 세포의 집단이 두줄로 나열해서 원시 내배엽 primitive endoderm 과 원시 외
배엽 primitive ectoderm 을 구성한다. 포낭의 나머지 빈공간은 포낭강 blastocytic cavity
이라 한다. 포낭의 상피세포층은 영양막 trophoblast 이 되어 나중에 태반 placenta 과 융
모막 chorion 을 형성하며 내세포군은 장차 배아 embryo 가 된다.
포낭 blastocyte 의 영양막 trophoblast 에서 나오는 효소 enzyme 의 작용으로 분비기
자궁내막 scretory endometrium 의 점막 mucosa 일부를 뚫고 자궁내막 속에 정착하여 모
체와 물질교환이 시작되는데 이것을 착상 implantation ( 수정후 7 일 ) 이라 한다. 배란에
서 착상까지의 경로는 (요약 1-8) 과 같다.
난소-----> 복강-----> 난관채-----> 난관팽대부----->난관협부-----> 자궁내막
ovary ab.cavity fimbria ampulla isthmus endometrium
(난자) (흡입) (수정) (상실배) (포낭,착상)
(요약 1-8) : 배란 및 수정란 이동경로
착상된 포낭의 외배엽 세포층은 내배엽 세포층을 향하여 증식되어 두세포층 사이 중간
부분에 새로운 세포층이 나타나는데 이층을 원시 중배엽 primitive mesoderm 이라 한다.
이로서 3 개의 원시 배엽층에 의한 배판 embryonic disc or embryonic plate의 형성이 끝
나는데 장차 태아의 모든 인체조직으로 발전될 초기 집합체이며 (요약 1-9)과 같이 요약
된다.
+- 내배엽 endoderm
|
배판 embryonic plate-----+- 중배엽 mesoderm
|
+- 외배엽 ectoderm
(요약 1-9) : 배판의 구성
내배엽은 후에 체내에 흡수되어 소화기 digestive system 및 호흡기respiratory system,
췌장 pancreas, 간장 liver, 갑상선 thyroid, 흉선thymus, 방광 urinary bladder, 뇨도
urethra 등 모든 내강의 상피 epithelium 와 선 gland 이 발생한다.
중배엽은 인체조직 중에 간질 mesenchyme, 결합조직 connective tissue, 근조직
muscular tissue, 골조직 bony tissue 등과 같은 지주조직 supporting tissue 과 혈액
blood, 임파선 lymph node 을 포함한 순환기계circulatory system 그리고 비뇨기계
urinary system 가 발생한다.
외배엽은 신경계 nervous system, 표피 skin, 구강 oral cavity, 비강 nasal cavity, 털,
손톱, 발톱 등을 발생시킨다.
착상된 포낭이 모체내 자궁내막 속에서 발육을 계속할 때의 모체의 상태를 임신
pregnancy 이라고 한다. 정상적인 임신은 자궁내막의 상후벽에서 대부분 착상이 이루어지
나 비정상적인 임신은 어떤 원인에 의해서 난소 ovary, 난관 oviduct, 복강벽 abdominal
wall 등에 착상되어 이경우를 자궁외임신ectopic pregnancy 이라고 하며 결국 배아는 사망
한다. 포낭속의 내세포군inner cell mass 이 배아 embryo 로 형성되는 과정과 영양막
trophoblast 이 태반 placenta 으로 형성되는 과정은 자궁내막 속에서 동시에 진행된다. 수
정후 2 주째가 되면 원시 외배엽은 근접한 영양막 trphoblast 부위에는 양막강 amniotic
cavity 을, 포낭강 쪽에는 내배엽관 endodermal tube 이 형성된다 ( 그림 1-5 ).
수정후 7 주 말까지는 초기발생이 이루어져서 기관형성 organogenesis 시기라 하며 이
시기의 자궁내막내의 생명체를 배아 embryo 라고 한다. 수정후 8 주 이후는 사람다운 개
체를 형성하기 때문에 조직발달기 histogenesis 라 하며 이시기 부터 자궁내막내 생명체를
태아 fetus 라고 한다.
그림 1-5 : 수정란의 분할 및 착상.
5. 태막 fetal membrane 및 태반 placenta 의 형성
자궁내막에 착상된 포낭 blastocyte 을 이루는 상피세포들은 분열이 일어나 영양막
trophoblast 으로 된다. 2 주에 들어가면 영양막은 두껍게 변하여 융모막 chorion 으로 변
하며, 자궁근 uterine muscle 쪽을 향한 융모막은 그방향의 자궁내막 endometrium 과 더
블어 장차 태반을 형성하게 되고 자궁내막강 endometrial cavity 쪽의 융모막은 융모막
chorion 으로 남는다.
외배엽 세포층을 덮는 단층세포층에 의해서 양막 amnion 과 양막강이 형성되어 양막강
내에는 양수 amnionic fluid 가 찬다. 이 양막은 장차 성숙되는 배아 embryo 를 싸고 그안
에 양수를 많이 채워 배아를 보호한다.여기서
융모막 chorion 과 양막 amnion 은 앞으로 더 근접되어 지게 되어 양수와 접하는 막을
양막, 양막을 밖으로 싸는 막을 융모막이라 하고 이 두막을 태막 fetal membrane 이라 하
며 배아 embryo 를 기준으로 (요약 1-9) 와 같이 요약된다.
(1) 배아 embryo.
(2) 양수 amnionic fluid.
(3) 태막 fetal membrane. --+---- 양막 amnion.
|
+---- 융모막 chorion.
(4) 자궁내막 endometrium.--+---- 기저탈락막 decidua basalis.
|
+---- 피포탈락막 decidua capsularis.
|
+---- 진성탈락막 decidua vera.
(요약 1-10) : 배아의 자궁내 위치 구성
포낭은 자궁내막속에서 착상되어 성숙되므로 결국 포낭을 자궁내막이 싸고 있게 되는데
포낭이 점점 분화하여 배아 와 태아가 되면, 싸고 있는 자궁내막은 위치에 따라 형태가 달
라진다. 즉 기저락막decidua basalis, 피포탈락막 decidua capsularis, 진성탈락막 decidua
vera으로 구분한다. 기저탈락막은 자궁근 쪽의 태반을 싸고 있는 자궁내막을, 피포탈락막
은 자궁내막강 쪽의 융모막을 싸고있는 자궁내막을, 진성탈락막은 배아 embryo 나 태아
fetus 와 직접 연결 되지않은 반대편 자궁내막을 말한다 ( 그림 1-5, 1-6 ).
임신 4 개월 이후에는 태아가 커져서 자궁내막강 전체를 차지하기 때문에 피포탈락막과
진성탈락막은 유착되어 버린다.
태반 placenta 의 중앙에는 직경 1-2.5 cm, 길이 60 cm 정도의 제대umbilical cord 가
연결되어 양수속의 태아 fetus 의 배꼽 navel 과 연결되는데 제대의 외피는 양막의 연장으
로 싸여 있다 ( 그림 1-6 ). 제대의 단면을 보면 제대동맥 umbilical artery 2 개와 제대정
맥 umbilical vein 1 개로 총 3 개의 큰 혈관을 가지고 있다. 이 혈관들은 태아의 혈액순환
기를 태반을 통해서 모체의 혈액순환기와 연결하여 태아가 필요한 영양분과 산소를 공급
받거나 태아에서 생긴 노폐물을 배출 시킨다.
그림 1-6 : 초기 태아의 자궁내 구조.
즉 태아에서 생긴 대사산물, 노폐물, 탄산가스 등이 포함된 혈액은 제대동맥을 통해서
태반속에 있는 융모돌기 villi 의 모세혈관 capillary vessel 으로 들어가서 이미 모성혈압에
의해 융모강 intervillous space 내에 들어와 있는 모체의 혈액과 물질교환을 한다. 융모강
내에 와서 있는 모체혈액에서 태아가 필요한 물질을 제대정맥 umbilical vein 을 통해서
태아 혈액순환기로 보내진다. 태아의 혈액과 모체의 혈액은 결코 섞일 수가 없는데 그이유
는 태아의 혈액은 모세혈관을 통해 태반의 융모돌기 villi 까지 가고 모체의 혈액은 융모돌
기와 융모돌기사이의 빈공간인 융모강 intervillous space 까지 와있는 상태에서 융모돌기
의 막과 융모돌기 속의 모세혈관벽에 의해서 격리 되어 있다. 그러나 물질의 교환은 융모
돌기세포 trophoblastic cell 와 모세혈관벽에 의한 삼투, 흡수, 분비, 침투 등에 의해 이루
어 진다.
출산시에는 자궁경부 쪽의 융모막 chorion 과 양막 amnion 이 터지면서 양수가 나오고
이어서 태아가 나오며 그후에 제대 umbilical cord 에 연결되어 태반의 중앙부위가 자궁벽
에서 유리되어 따라 나오는데 태반은 뒤집혀진 상태이다 ( 그림 1-7 ).
그림 1-7 : 태반의 구조.
