Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

 

Departamento de Biologia

Universidade de Évora

Portugal

 

Novembro de 2001

 

            1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS DA ÁGUA (Cont.): 

 

            1.4. O CONCEITO DE POTENCIAL HÍDRICO:

 

            1.4.1. DEFINIÇÃO:

 

            A actividade bioquímica do protoplasma é mais inflenciada pelo estado termodinâmico da água que pela quantidade total de água que contém. O estado termodinâmico da água numa célula vegetal pode ser comparado com o potencial químico da água pura e a diferença expressa em termos de energia potencial.

            Uma maneira prática de conhecermos o estado hídrico duma planta é através da medição do seu potencial hídrico (representado pela letra grega psi - Y), que é o trabalho necessário para elevar a água ligada ao nível potencial da água pura (Larcher, 1995).

            A água só se move espontâneamente duma zona de potencial químico mais elevado para uma zona de potencial químico mais baixo. À medida que a água se move ao longo do gradiente do seu potencial químico, liberta energia livre, de modo que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho.

            O potencial químico tem unidades de energia (J mol^-1). No entanto, em fisiologia vegetal, é habitual exprimir o estado hídrico em termos de potencial hídrico (Y) utilizando unidades de pressão. Isto pode ser obtido dividindo o potencial químico pelo volume parcial molal da água ( = 18.05 x 10^-6 m³ mol^-1 a 20 ºC), e usando a seguinte definição de potencial hídrico:

             

em que, m_w^o é o potencial químico da água num estado de referência que consiste em água pura e livre à mesma temperatura, à pressão atmosférica, e a uma altura de referência (Jones, 1992). Como consequência desta definição o potencial hídrico (Y) é zero quando a água está disponível em grandes quantidades, diminuindo para valores negativos quando a água se torna mais escassa. Assim, pelo menos em sistemas vegetais, valores mais “elevados” de potencial hídrico, são geralmente menos negativos (Jones, 1992). Disto resulta que a água nos sistemas vegetais desloca-se sempre de potenciais hídricos menos negativos para os mais negativos.

            Durante muitos anos o bar foi usado como unidade de potencial hídrico, no entanto, a unidade apropriada do S.I. é o Pascal (1 Pa = 1 N m^-2 = 10^-5 bar), e o potencial hídrico é normalmente expresso em MPa (1 MPa = 10 bar).

 

            1.4.2. OS COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO:

 

            O potencial hídrico total pode ser repartido em vários componentes. Destes, um ou mais podem ser relevantes para um dado sistema:

           

em que, Y_p, Y_p, Y_m e Y_g são os componentes devidos, respectivamente às forças osmóticas, de pressão, mátricas e gravitacionais.

¨       O termo Y_p, pode também ser representado por Y_s, e é chamado potencial osmótico ou potencial de solutos. Este termo representa o efeito que a existência de solutos tem no potencial hídrico do sistema em consideração. Os solutos reduzem a energia livre da água no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito é primariamente um efeito de entropia, isto é, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema. Este efeito de entropia da dissolução de solutos pode ser revelado em vários efeitos físicos conhecidos como propriedades coligativas. Estas propriedades têm este nome porque actuam em conjunto. Elas dependem do número de partículas e não da natureza do soluto. Assim, a presença de solutos reduz a pressão de vapor duma solução, aumenta o seu ponto de ebulição e baixa o seu ponto de congelação (Taiz & Zeiger, 1998).

            Em muitos casos, em vez de potencial osmótico, que é negativo, muitos autores preferem o termo pressão osmótica (P = -Y_p). Pode demonstrar-se que o potencial osmótico está relacionado com a fracção molar da água (x_w) ou com a sua actividade (a_w), da seguinte forma (Jones, 1992):

           

em que, g_w é um coeficiente de actividade que mede o afastamento do comportamento ideal duma solução, Â é a constante dos gases perfeitos (8.314 m³ Pa mol^-1­  K^-1), e T é a temperatura em graus kelvin (K). À medida que a concentração em solutos aumenta, x_w e Y_p diminuem. Ainda que g_w seja igual a 1 em soluções muito diluídas, a maioria dos sistemas vegetais mostra um desvio deste comportamento ideal. Uma aproximação muito útil da equação anterior, e que é razoavelmente correcta para muitas soluções biológicas, é a relação de van´t Hoff (Jones, 1992):

           

em que, c_s é a concentração de solutos expressa em mol m^-3 de solvente. Muitas plantas têm um potêncial osmótico (Y_p) na ordem de - 1 Mpa (P = 1 Mpa). Usando a equação anterior, substituindo o valor ÂT a 20 ºC (8.314 m³ Pa mol^-1 K^-1 x 293 K = 2436 m³ Pa mol^-1),  teremos c_s = Y_p / -ÂT = (-10⁶ Pa) / (-2436 m^-3 Pa mol^-1) = 4.105 x 10^-4 x 10⁶ mol m^-3 » 411 mol m^-3 , ou mais correctamente 411 osmol m^-3. (NOTA: Um osmole é análogo a um mole, uma vez que contém o número de Avogadro de partículas osmoticamente activas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmol).

¨       O termo Y_p, representa a pressão hidrostática da solução ou potencial de pressão. Pressões positivas elevam o potencial hídrico e as negativas reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode ser referida como pressão de turgescência (P) ou turgidez. O valor de Y_p pode ser negativo, por exemplo no xilema, ou entre as paredes das células onde se podem desenvolver forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (Taiz & Zeiger, 1998).

            A pressão hidrostática é medida como desvio à pressão ambiente. Como a água no estado de referência está à pressão ambiente, então por definição Y_p = 0 MPa para água no estado padrão. Assim, o valor de Y_p de água pura num copo é = 0 MPa, ainda que o valor da sua pressão absoluta seja 1 atmosfera (» 0,1 MPa). A água sujeita a um vacúo perfeito tem um Y_p = -0,1 MPa, mas o valor da sua pressão absoluta é de 0 MPa.  Consequentemente é importante ter sempre presente a diferença entre o Y_p e a pressão absoluta (Taiz & Zeiger, 1998).

¨       O termo Y_m é designado por potencial mátrico (Y_m), é semelhante a Y_p, ex-cepto que a redução de a_w resulta de forças existentes à superfície de sólidos. Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de solos, sementes, paredes celulares, etc. A distinção entre Y_m e Y_p é até certo ponto arbitrária uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou sólidos, de forma que Y_m é muitas vezes incluido em Y_p (Jones, 1992).

¨       A componente gravitacional, potencial gravitacional (Y_g), resulta de diferenças na energia potencial devidas a uma diferença na altura do nível de referência, sendo positivo se o nível estiver acima do nível de referência, e negativo se estiver abaixo:

           

em que, r_w é a densidade da água e h é a altura acima do nível de referência. Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas vegetais, o Y_g aumenta 0.01 Mpa m^-1 acima da altura do solo, e por isso deveria ser incluido sempre que se estudam árvores altas (Jones, 1992).

 

            1.4.3. AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS CÉLULAS VEGETAIS:

 

            As células vegetais funcionam como osmómetros com um compartimento interno, o protoplasto, envolto pela membrana plasmática semipermeável, isto é, permeável à água e impermeável aos solutos. O grau de semipermeabilidade duma membrana a qualquer soluto é dada pelo coeficiente de reflecção (s), que varia entre 0 para uma membrana completamente permeável, a 1 para uma membrana perfeitamente semipermeável. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática, o potencial hídrico dentro das células equilibra-se com o ambiente circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as células num tecido se equilibrarem com uma solução exterior (Jones, 1992).

            Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas numa parede celular relativamente rígida que resiste à expansão, permitindo, assim, que se gere uma pressão hidrostática interna. Os componentes do potencial hídrico que são relevantes numa célula vegetal são os potenciais osmótico e de pressão (Jones, 1992):

             ou

            A diferença de pressão entre o interior e o exterior da parede duma célula é vulgarmente chamada  pressão de turgescência (P). Para um dado conteúdo celular em solutos a pressão de turgescência diminui à medida que o potencial hídrico da célula diminui (fica mais negativo). O potencial hídrico da maior parte das espécies vegetais situa-se entre os -0.5 e os -3.0 Mpa.

            As relações hídricas das células vegetais (e tecidos) podem ser convenientemente descritos pelo diagrama de Hofler - Thoday (figura 6) que mostra a interdependência do volume celular, de Y, de Y_p e de Y_p, à medida que a célula perde água. Numa célula completamente túrgida (turgidez máxima) Y = 0, de modo que Y_p  = Y_p. Neste ponto do gráfico, o conteúdo hídrico da célula ou tecido, expresso como fracção do conteúdo hídrico máximo, isto é, em turgidez máxima, tem de ser 1. A esta fracção dá-se o nome de  conteúdo hídrico relativo (q). À medida que que sai água da célula, o seu volume diminui, de modo que a pressão de turgescência, gerada devido à extensão elástica da parede celular, diminui quase linearmente com o volume da célula até ao ponto de turgescência zero (quando Y_p = 0). Na maioria das plantas, mesmo que o conteúdo hídrico diminua mais, a pressão de turgescência mantém-se perto de 0. No entanto, há dados que parecem indicar que se que se desenvolvem pressões negativas em certas células rígidas, tais como os ascósporos de Sordaria sp. À medida que o volume diminui, o potencial osmótico diminui curvilineamente, como é de esperar da relação de van´t Hoff que mostra que -Y_p está inversamente relacionado com o volume (Jones, 1992).

            O emurchecimento das folhas é geralmente observável quando se atinge o ponto de turgescência zero. A este ponto dá-se o nome de plasmólise incipiente devido à observação que quando se colocam tecidos em soluções de potencial hídrico mais negativoas células ficam plasmolisadas, isto é, a membrana das células separa-se da parede celular causando danos possivelmente irreparáveis. No entanto, em tecidos em situação normal na parte aérea não deve ocorrer plasmólise devido às forças capilares da interface ar-água nos microcapilares das paredes das células que evitam que eles fiquem secos, de forma que toda a tensão é suportada pela parede e não pela membrana. Também não ocorre plasmólise sempre que os tecidos estejam submersos em soluções cujos solutos sejam demasiadamente grandes para penetrar nas paredes das células, porque tal como acontece com os tecidos da parte aérea, a tensão gerada é suportada pela parede e não pela membrana.

            Uma característica importante na determinação das curvas da figura 6, é a elasticidade das paredes das células. Se a parede for muito rígida, o potencial hídrico e os seus componentes mudam com relativa rapidez para qualquer perda de água. A rigidez da parede pode ser descrita pelo módulo global da elasticidade da parede (e_B), que pode ser definido pela equação (Jones, 1992):

           

ainda que alguns autores normalizem esta equação para V_o, o volume da célula quando túrgida, em vez de V. É importante notar que este módulo global de elasticidade é diferente do módulo da elasticidade do material que compõe a parede e depende, até certo ponto, da estrutura do tecido e da natureza das interacções entre células. Nas células vegetais e_B pode apresentar valores entre 1 a 50 Mpa, indicando os valores mais altos paredes com pouca elasticidade ou tecidos com células pequenas. Os tecidos vegetais não são sólidos nem homogéneos e, quando são comprimidos perdem água pelo que não é surpreendente que e_B mostre um comportamento não linear aumentando muitas vezes com o aumento da pressão de turgescência, duma forma aproximadamente hiperbólica a partir de valores próximos de zero - situação de zero de pressão de turgescência.

            O diagrama de Hofler-Thoday é, de facto, mais apropriado para células isoladas, uma vez que as várias células num tecido apresentam dimensões diferentes e podem apresentar diferentes elasticidades e conteúdos em solutos, além de que num tecido há uma componente de pressão devida às células vizinhas. Assim, as propriedades hídricas dum tecido, ainda que possam ser representadas por este tipo de diagrama, são diferentes das células individuais que compõem o referido tecido.

 

           

            As concentrações em solutos nas paredes das células e no xilema são geralmente muito baixas, diminuindo em menos de 0.1 Mpa o valor do potencial hídrico. Nos vasos condutores do xilema a componente principal é a pressão, que pode atingir valores muito negativos (por vezes abaixo de - 6.0 MPa em certas plantas do deserto sujeitas a forte deficit hídrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema são suficientemente rígidas para suportar tais tensões sem sofrerem grandes deformações.

 

 

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